Аннотация

Если бы я умер и мне предложили бы родиться заново в качестве насекомого или перестать существовать, я бы определенно выбрал не существовать. Это эссе сосредоточено на качестве жизни медоносных пчел, потому что они хорошо изучены, а также на тех, кого считают самыми многочисленными насекомыми: ногохвостках (хотя некоторые источники больше не классифицируют их как насекомых), муравьях, термитах и водных насекомых, таких как подёнки и мошки [midges] (комары-звонцы и подобные им — прим. пер.). Существует огромное неравенство в судьбах насекомых. Некоторые умирают в очень юном возрасте, в стадии личинки, куколки, либо сразу после перехода из стадии куколки во взрослую особь, и сложно представить, каким образом большинство таких жизней могут быть в целом хорошими. Смерть часто выглядит очень болезненной, и из-за того, что их жизнь так коротка, в ней недостаточно положительных моментов, чтобы скомпенсировать страдания. С другой стороны, успешные матки медоносных пчел могут жить годами, в то время как другие их кормят, защищают и ухаживают за ними. В общем же случае медоносные пчелы живут недолго. Подавляющее большинство из них — это рабочие, которые во взрослом возрасте летом живут в среднем лишь около 15–38 дней. Подёнки и некоторые мошки [midges] живут во взрослом состоянии еще меньше — они никогда не едят и умирают в течение нескольких дней. Муравьи и другие виды насекомых живут дольше. Это, вероятно, удачно с точки зрения популяции, поскольку происходит меньше смертей за единицу времени, хотя для любой отдельной особи более длительная жизнь не обязательно лучше.

Содержание

Лучше ли жить дольше?

Вероятно, для мира было бы лучше, если бы насекомые жили дольше, если рассматривать группу насекомых, так как это означало бы меньше смертей за единицу времени в данной группе. Это хорошо, поскольку процесс умирания может быть самой худшей частью жизни насекомого. Однако неясно, лучше ли для отдельного насекомого жить дольше. Долгая жизнь дает больше возможностей получить какие-то положительные элементы жизни, которые, как можно подумать, компенсируют отрицательные элементы. Но также она увеличивает и вероятность большего числа отрицательных элементов. Например, если ожидаемая продолжительность жизни рабочего муравья выше, чем у рабочей медоносной пчелы, это необязательно значит, что быть муравьем «предпочтительнее» или «лучше», чем быть пчелой. Но всё же интересно изучать продолжительность жизни насекомых. В том числе потому, что если насекомое умирает вскоре после появления на свет, сложно представить, как такая жизнь может быть в целом положительной. Другими словами, данные о продолжительности жизни интересны в том числе потому, что процесс умирания, например, когда тебя съедают заживо, по-видимому, очень неприятен. Если бы кто-то жил 100 лет, легче было бы утверждать, что такая жизнь может все же быть стоящей, потому что в ней полно места для других переживаний. С другой стороны, если кто-то живет всего 5 секунд и затем его съедают заживо, сложнее утверждать, что эти 5 секунд компенсируют опыт съедения.

Медоносные пчелы

Медоносные пчелы — социальные насекомые, живущие в колониях, где есть три касты: рабочие пчелы, трутни и матка. Матка откладывает яйца, трутни — это самцы, чья задача — оплодотворять матку, а рабочие пчелы — это стерильные самки, которые не спариваются. Пчелы развиваются, проходя стадии яйца, личинки, куколки и взрослой особи1. Многие могут предположить, что успешная матка имеет одну из лучших жизней среди пчел. Она спаривается в молодости, может жить годами, в основном откладывает яйца и находится под опекой и на кормлении у рабочих пчел. Pollen als Bienenfutter С другой стороны, некоторые медоносные пчелы умирают на стадии личинки или куколки, либо сразу после перехода из куколки во взрослую стадию. Для таких особей единственной положительной частью жизни, которую я вижу, могло бы быть питание на стадии личинки. Рабочая пчела или трутень находится в отдельной, маленькой, шестиугольной ячейке улья на стадиях яйца, личинки и куколки, где личинку кормят рабочие пчелы. Ячейка едва вмещает взрослую личинку или куколку, так что сложно представить, что помимо питания могло бы быть положительным для качества жизни пчелы на этих стадиях развития, до того как она станет взрослой и покинет ячейку. Далее я подробнее рассмотрю жизни рабочих пчел, трутней и маток по отдельности.

Рабочие пчелы

Большинство медоносных пчел — это рабочие пчелы, которые живут во взрослом состоянии в среднем 15–38 дней летом и дольше зимой2. Большинство взрослых рабочих пчел выживают как минимум до 2–3 недель; в одном исследовании было установлено, что только 4–11% из них умирают в первые 10 дней во взрослой стадии3. Хотя это можно считать удивительно низким уровнем «детской смертности», следует помнить, что их продолжительность жизни все равно остается очень короткой. В течение первых нескольких недель взрослые рабочие пчелы в основном остаются внутри улья и выполняют различные обязанности, а затем начинают вылетать наружу, чтобы собрать припасы для улья4.

После перехода во взрослую стадию они проходят последовательность возрастных поведенческих изменений, которые называют поведенческим развитием. Самые молодые пчелы обычно чистят гнездо и кормят личинок выделениями желез. Пчелы среднего возраста занимаются строительством гнезда, обработкой пищи и охраной входа, а более старшие пчелы добывают пищу, воду и материалы для строительства гнезда за пределами улья5.

Каждая рабочая пчела-собирательница «обычно совершает десять вылетов за пищей в день, каждый из которых длится примерно один час»6. Предполагается, что рабочие пчелы умирают по ряду причин, включая износ, хищничество и болезни, но сложно точно узнать, сколько из них погибает по каждой из этих причин. К примеру, в этом видео показано, как пчелиный улей атакуют гигантские шершни. Согласно видео, «30 гигантских шершней могут уничтожить колонию из 30 000 пчел за три часа»7.

Трутни

Жизнь взрослого трутня отличается от жизни рабочей пчелы. Его единственная задача — быть готовым к оплодотворению матки, и он известен своей ленью, так как не выполняет никакой другой работы8. Трутни много едят — их либо кормят, либо они сами берут пищу из запасов улья9. Спаривание происходит в воздухе за пределами улья. Взрослые трутни живут примерно 20–40 дней10. Если трутень спаривается, он сразу же умирает, так как его репродуктивные органы разрываются во время копуляции11. Трутни также могут быть убиты своими сестрами-рабочими.

Если в улье присутствует фертильная матка, рабочие могут лишать трутней пищи или обгрызать им крылья и конечности.12

В зимний период трутни малополезны и потребляют много запасов пищи, поэтому имеет место явление осеннего убийства трутней рабочими пчелами.

Когда нектар в области становится дефицитным, рабочие пчелы выгоняют трутней из улья и не позволяют им вернуться, вынуждая их умирать от голода. Удаление трутней снижает потребление запасов зимнего меда.13

Матки

Матка откладывает яйца и не занимается, например, сбором пищи или защитой улья от захватчиков14. Матки, которые только что перешли из куколки во взрослую особь, сначала попытаются убить своих соперниц в улье.

Сразу после выхода из куколки матка осматривает улей, чтобы проверить, нет ли где-нибудь прячущейся соперницы. Если она её находит, то обе матки сражаются до тех пор, пока одна из них не погибнет. Если колония не готовится к роению, то новоиспечённая матка ищет потенциальных маток, скрытых в ячейках сот. Матка издаёт особый звук, и скрытая матка из закрытой ячейки отвечает. Сразу же новоиспечённая матка находит эту ячейку, разрывает её и убивает невыведшуюся матку15.

Жало матки «используется только для борьбы с матками-соперницами»16. Исходя из этих сражений между матками, а также того, что пчёлы могут одновременно выращивать несколько маток17, и что обычно в улье допускается только одна матка, можно сделать вывод, что большинство маток, вероятно, погибают до размножения, и возможно, даже до достижения взрослой стадии.

Матка, которая выжила, через несколько дней совершает ориентировочный полет, а затем короткие брачные вылеты. После успешного спаривания она сохраняет семя на всю оставшуюся жизнь и откладывает несколько тысяч яиц в день на протяжении двух-трёх лет, если живёт долго. Рабочие пчёлы кормят матку и ухаживают за ней.

Сравнение медоносных пчёл с другими насекомыми

Я предполагаю, что по сравнению со многими другими насекомыми у медоносных пчёл ниже уровень смертности на стадиях роста (яйцо, личинка и куколка) и в раннем взрослом возрасте. Я также предполагаю, что медоносные пчёлы в большей степени избегают неблагоприятных и вредных погодных условий. Их защищает улей, а взрослые особи заботятся о яйцах, личинках и куколках. Яйца матка размещает в ячейках внутри улья, где они развиваются до тех пор, пока из ячеек не вылупятся взрослые пчёлы. Молодые рабочие пчёлы в основном остаются внутри защищающего их улья и лишь позднее начинают вылетать для сбора пищи и воды — тогда риск смерти значительно возрастает 18. Улей служит не только физическим барьером, защищающим от хищников; рабочие также вентилируют его, регулируют температуру, охраняют входы и собирают пищу для развивающихся пчёл и молодых взрослых особей. Такое защищённое выращивание контрастирует с отсутствием поддержки у тех видов, в которых родители откладывают множество яиц и оставляют их на произвол судьбы.

Самые многочисленные насекомые

Согласно С. Б. Уильямсу (1964):

именно среди мелких видов, таких как коллемболы, а также среди водных насекомых, таких как подёнки и мошки [midges], или среди муравьёв и термитов можно найти большие популяции [насекомых].19

Коллемболы (ногохвостки)

Коллемболы, также известные как ногохвостки, больше не классифицируются как насекомые. Но когда их относили к насекомым, они считались самыми многочисленными из них20. Зоолог Питер Шоу утверждает, что «куда бы вы ни пошли по поверхности земли, я бы поставил деньги на то, что прямо под вашими ногами есть ногохвостки»21. Являются они насекомыми или нет — в моральном плане не важно. Мы можем рассматривать их как насекомоподобных животных. Они крошечные и кажется, что они сентиентны с меньшей вероятностью, чем пчёлы, осы, муравьи и некоторые другие насекомоподобные животные, такие как хищные пауки. Продолжительность жизни ногохвосток, по-видимому, варьируется в зависимости от вида.

Очень немногие взрослые особи выживают более 1-2 лет (Hopkins 1997). Однако жизненный цикл отличается у каждого вида, у некоторых он составляет 23-27 дней, у других — 5-10 месяцев (Ashraf 1969). Виды, обитающие в пещерах и при экстремально холодном климате, могут жить дольше. Hypogastrura tullbergi, арктическая коллембола, даже не размножается до третьего года жизни (Birkemoe & Leinaas 1999)22.

Муравьи и термиты

Источники расходятся во мнениях насчёт того, кто из них — муравьи или термиты — наиболее многочисленны среди всех насекомых в плане количества особей, живущих в любой конкретный момент времени23. Кроме того, муравьи и термиты вместе с социальными пчёлами и осами составляют основную часть биомассы насекомых24, хотя и необязательно большинство по количеству особей.

Все муравьи и термиты социальны и живут в колониях25, поэтому они могут получать такую же защиту от своих колоний, какую, по-видимому, получают медоносные пчёлы. Есть данные, которые подтверждают, что социальные насекомые, особенно муравьи, живут дольше, чем одиночные насекомые.

В сравнении с одиночными насекомыми срок жизни рабочих особей перепончатокрылых [ос, пчёл, муравьёв и т. д.] выше. Например, средний срок жизни одиночных насекомых составляет 0,1±0,2 года, в то время как рабочие особи муравьёв, пчёл и ос живут в среднем 0,9±1,1 года. Срок жизни рабочих ос и пчёл лишь немного отличается от срока жизни одиночных насекомых, но у рабочих муравьёв он значительно выше. В случае муравьёв защищённая подземная среда, возможно, также влияет на эволюцию срока жизни26.

Однако стоит отметить, что в этой цитате речь идёт о «сроке жизни» [life span] — термине с неясным значением. По словам профессора и энтомолога Джеймса Р. Кэри:

В то время как такие стандартные функции таблиц смертности, как ожидаемая продолжительность жизни, выживаемость поколений и возрастная смертность, чётко определены и легко измеримы, срок жизни обычно характеризуется расплывчатыми теоретическими описаниями вроде «…предел жизни, за который, даже при самых благоприятных условиях, члены данного вида не могут выйти»27.

С моральной точки зрения неважно, сколько времени животное может прожить; важный вопрос — сколько времени оно по факту живёт, потому что от этого зависит, из чего состоит его жизнь. И всё же цитата подсказывает, что муравьи живут дольше многих насекомых.

Мошки и подёнки

«Мошки [midges] являются самыми распространёнными и многообразными водными насекомыми в мире… Их численность может достигать десятков тысяч на квадратный метр.»28 Подёнки и некоторые мошки [midges] живут очень недолго во взрослой стадии; взрослые особи никогда не едят и умирают в течение нескольких дней29. И «весь жизненный цикл комара-звонца [aquatic midge] обычно завершается за 2 недели»30. У подёнок, в отличие от них, стадии, предшествующие взрослой жизни (в основном стадия нимфы), значительно длиннее и длятся от нескольких месяцев до двух лет31. Таким образом, в случае подёнок оценка качества жизни на стадии нимфы может существенно влиять на общие оценки количества хорошего и плохого в их жизни.

Помните о тех, кто неудачлив

Размышляя о качестве жизни диких животных, многие склонны думать о «типичном» или «среднем» представителе того или иного вида. Но важно помнить и о тех, чья жизнь проходит наихудшим образом. Аналогично, если рассматривать типичного норвежца, можно подумать, что норвежцы живут хорошо, но, конечно, в Норвегии есть много людей, которые страдают, становясь жертвами преступлений, болезней и т. д. Думая только о типичном представителе, мы упускаем из виду тех, кому приходится хуже всего32.

Приложение: Замечания о методе

Попытки понять, насколько хороша или плоха жизнь насекомого в предположении, что оно сентиентно, могут казаться безнадежно антропоморфными. Я избегал спекуляций о том, может ли пчела чувствовать одиночество, усталость или страх. Вместо этого я сосредоточился на наиболее очевидных с эволюционной точки зрения потенциальных источниках положительных или отрицательных переживаний, таких как питание, спаривание, голод, перегрев или переохлаждение, а также серьезные повреждения тела.

Сноски

  1. Превращение яйца во взрослую особь занимает около 20 дней (рабочие: 21 день, трутни: 24 дня, матки: 16 дней). Page & Peng, “Aging and Development in Social Insects”. Особи умирают на всех стадиях, но два исследования показали, что около 60–80% яиц развиваются до взрослых особей. Sakagami & Fukuda, “Life Tables for Worker Honeybees”, Таблицы 1–3; Fukuda & Ohtani, “Survival and Life Span of Drone Honeybees”, Таблица 2. ↩

  2. Page & Peng, “Aging and Development in Social Insects”, 704. Цифры в 15–38 дней относятся к возрасту, отсчитываемому от момента вылупления взрослой пчелы из куколки. ↩

  3. Sakagami & Fukuda, “Life Tables for Worker Honeybees”, Таблицы 4–6; Page & Peng, “Aging and Development in Social Insects”, 704. ↩

  4. «Только что вылупившаяся пчела остается в улье около 21 дня, не считая ориентировочных полетов, и выполняет различные обязанности… В возрасте 22 дней пчела становится собирательницей (полевой пчелой) и покидает улей, чтобы посетить цветы.» Hamdan, “The Life Cycle of a Bee”, 4. ↩

  5. Page & Peng, “Aging and Development in Social Insects”, 704. ↩

  6. Stone, “An Introduction to Bee Biology”, 8. ↩

  7. На 1:10 в видео. ↩

  8. Winston, The Biology of the Honey Bee, 41. FAO, “Chapter 2 Colony Life and Social Organization”, раздел “The Drone”. ↩

  9. FAO, “Chapter 2 Colony Life and Social Organization”, раздел “The Drone”. ↩

  10. Page & Peng, “Aging and Development in Social Insects”, 702. ↩

  11. Winston, The Biology of the Honey Bee, 41. ↩

  12. Stone, “An Introduction to Bee Biology”. ↩

  13. MAAREC, “Seasonal Cycles of Activities in Colonies.” Также «Ранней осенью они [трутни] выселяются рабочими пчёлами и погибают.» British Beekeepers Association, “Life in the Hive”. ↩

  14. FAO, “Chapter 2 Colony life and social organization”, раздел “The Queen”. ↩

  15. Там же. ↩

  16. Там же. ↩

  17. «1. Пчелы строят до 20 восковых маточников, похожих на желуди и направленных вниз. 2. Матка откладывает оплодотворенные яйца в каждый маточник.» British Beekeepers Association, “Life in the Hive”. ↩

  18. «Относительно небольшое количество [рабочих] пчёл погибает внутри гнезда, большинство из них просто не возвращаются с вылетов за кормом.» Page & Peng, “Aging and Development in Social Insects”, 704. ↩

  19. Williams, Patterns in the Balance of Nature, 104. ↩

  20. Hopkin, Biology of the Springtails, передняя часть обложки. «Ногохвостки, или коллемболы, раньше носили титул [самых многочисленных насекомых], но официально они больше не являются насекомыми, а являются частью более крупного подтипа, включающего насекомых и несколько родственных им существ.» Pallardy, “Abundant Animals”. ↩

  21. «Если мировое господство — это соревнование в числах, мало кто может сравниться с крошечными шестиногими, похожими на креветок ногохвостками или коллемболами. Их длина составляет от 0,25 до 10 мм, их обычно около 10 000 на квадратный метр почвы, а в некоторых местах их количество достигает 200 000 на квадратный метр. 6000 известных видов этих бескрылых членистоногих можно встретить во всех средах обитания по всему миру: от пляжей и скал до Антарктики и самых высоких горных хребтов на Земле. “На асфальте вам, возможно, придется спуститься на несколько дюймов, но куда бы вы ни пошли по поверхности земли, я поставил бы деньги на то, что прямо у вас под ногами есть ногохвостки”, — говорит доктор Питер Шоу, зоолог из Университета Рохэмптона, Великобритания, и британский регистратор коллембол.» Fleming, “Which Life Form Dominates Earth?” ↩

  22. Chuck, “Class Collembola”. ↩

  23. «Можно с уверенностью сказать, что муравьи — самые многочисленные насекомые в мире.» Fleming, “Which Life Form Dominates Earth?” «Неудивительно, что муравьи — самые многочисленные насекомые в мире. Эти образующие колонии перепончатокрылые могут насчитывать от 10 до 100 000 триллионов особей по всему миру.» Pallardy, “Abundant Animals”. Но Czekanski-Moir и AntAsk Team в “Do Ants Really Have the Largest Biomass of All Species on Earth?” пишут, что «в статье Zimmerman et al. 1982 мировая популяция термитов оценивается примерно в 27 раз крупнее, чем популяция муравьев». В процитированной статье Zimmerman et al., “Termites: A Potentially Large Source of Atmospheric Methane, Carbon Dioxide, and Molecular Hydrogen”, на стр. 564 пишется, что «мировая популяция термитов (2.4 × 1017)». ↩

  24. На передней части обложки Hölldobler & Wilson, The Superorganism, написано, что «социальные насекомые — муравьи, пчёлы, осы и термиты — составляют до двух третей всей биомассы насекомых». И на стр. 5 там пишется, что «социальные насекомые — образующие колонии пчёлы, осы, муравьи и термиты — являются самыми многочисленными видами наземных членистоногих. Хотя они составляют лишь 2 процента от примерно 900 000 известных видов насекомых в мире, они, вероятно, составляют более половины биомассы.» ↩

  25. Meyer, “Social Insects”. ↩

  26. Kramer & Schaible, “Life Span Evolution in Eusocial Workers”, 1. ↩

  27. Carey, “Insect Biodemography”, 92–93. ↩

  28. Cutter & Cutter, “Bugs of the Underworld”. Из раздела под названием “The Life Cycle of Midges” на http://midcurrent.com/videos/the-life-cycle-of-midges/. ↩

  29. «Вылупившиеся взрослые особи [комаров-звонцов] обычно роятся ночью, чтобы спариваться. Они не питаются и поэтому живут всего около 3–5 дней.» “Aquatic Midges (Blind Mosquitoes)”, 1. «Взрослая особь [подёнка] не может есть, потому что у нее нет функционального ротового аппарата и пищеварительной системы.» Цитата из “Mayflies”, студенческого проекта Вестминстерского Колледжа. См. также Carey, “Longevity Minimalists”, 567. ↩

  30. “Aquatic Midges (Blind Mosquitoes)”, 1. Источник продолжает: “однако, не является необычным и более долгий срок жизненного цикла”. ↩

  31. “Mayflies”, студенческий проект Вестминстерского Колледжа. ↩

  32. Я очень благодарен Брайану Томасику, Лукасу Глору, Джеффри Локвуду и Оскару Орте за комментарии к ранним версиям этого текста. ↩

Процитированные работы